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Thescelosaurus
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mwfamwfqThescelosaurus (il cui nome dal mwfggreco antico significa "lucertola meravigliosa")cite-ref-5[5] è un mwgwgenere estinto di mwhadinosauro mwhqneornitischio mwhgthescelosaurino vissuto alla fine del mwhwCretaceo superiore, circa 68–66 milioni di anni fa (mwiaMaastrichtiano), in mwiqNord America. Sono state suggerite diverse specie per questo genere, ma attualmente solo tre sono riconosciute come valide: la mwigspecie tipo mwiwmwjaT. neglectus, mwjqmwjgT. garbanii e mwjwmwkaT. assiniboiensis. mwkqThescelosaurus faceva parte della mwkgfauna della fine del Cretaceo superiore, apparendo nel record fossile poco prima dell'evento di mwkwestinzione di massa del Cretaceo-Paleogene, circa 66 milioni di anni fa.
Questo neornitischio mwlqbipede è noto da diversi scheletri e crani parziali che indicano l'animale poteva raggiungere una lunghezza media compresa tra i 2,5 e i 4 metri. mwlgThescelosaurus possedeva arti posteriori lunghi e robusti, arti anteriori corti e dotati di piccole mani larghe e una testa con un muso allungato e appuntito. La forma dei denti e del muso suggeriscono un animale principalmente mwlwerbivoro. mwmaThescelosaurus è considerato un neornitischio specializzato, tradizionalmente descritto come un mwmqhypsilofodonte, ma più recentemente riconosciuto come appartenente ad un lignaggio distinto da mwmgmwmwHypsilophodon. La conservazione e la completezza di molti degli esemplari fossili dell'animale indicano che potrebbe aver preferito vivere vicino ai corsi d'acqua.
Il genere attirò l'attenzione dei media nel 2000, quando un esemplare fossile dissotterrato nel 1993 nel mwnqDakota del Sud, mwngStati Uniti, venne ritrovato con quello che venne interpretato come un mwnwcuore mwoafossilizzato, sebbene non senza scetticismi. Attualmente, la maggior parte degli scienziati dubitano di questa identificazione e delle implicazioni di tale identificazione.
Contents
• Habitat
• Note
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Descrizione
Grazie all'abbondanza di esemplari fossili e alla loro completezza, l'anatomia scheletrica di mwrqThescelosaurus è ben documentata e le ricostruzioni dello scheletro sono state pubblicate in diversi articoli, inclusi ricostruzioni scheletrichecite-ref-cabetal09-2-1[2]cite-ref-cwg15-6-0[6]cite-ref-pmg74-7-0[7]cite-ref-mkbs97-8-0[8] e modelli.cite-ref-cwg15-6-1[6]cite-ref-cms40-9-0[9] Lo scheletro è sufficientemente noto da consentire una ricostruzione dettagliata dei muscoli dell'anca e degli arti posteriori.cite-ref-asr27-10-0[10] Le dimensioni dell'animale sono state stimate in un intervallo di 2,5-4,0 metri di lunghezzacite-ref-pmg74-7-1[7], per vari esemplari, per un peso di 200-300 chilogrammi,cite-ref-bre03b-11-0[11] mentre il grande mwagesemplare tipo di mwawT. garbanii è stato stimato a 4-4,5 metri di lunghezza.cite-ref-wjm76-3-1[3] L'animale potrebbe essere stato mwcasessualmente dimorfico, con un sesso più grande e robusto dell'altro.cite-ref-pmg74-7-2[7] Sono inoltre noti diversi resti giovanili provenienti da diverse località, per lo più basati su denti.cite-ref-kc82-12-0[12]cite-ref-rm02-13-0[13]
mwfgThescelosaurus era un animale mwfwbipede dalla corporatura robusta, probabilmente mwgaerbivoro.cite-ref-nswc04-14-0[14] Lungo la lunghezza di entrambe le mwhqmascelle (gli "zigomi" portanti i denti) correva una prominente cresta ossea,cite-ref-cabetal09-2-2[2] ed una struttura analoga correva lungo entrambi i mwiwdentari (l'osso che alloggiava i denti nella mwjamandibola).cite-ref-pmg99-15-0[15] Le crestecite-ref-pmg99-15-1[15] e la posizione dei denti, molto più incassati rispetto alla superficie esterna del cranio, sono interpretate come la prova della presenza di guance carnose nell'animale.cite-ref-wjm76-3-2[3] Lunghe ossa simili a bastoncini chiamate mwmqossa palpebrali erano presenti sopra gli occhi, dando all'animale pesanti sopracciglia ossee.cite-ref-pmg97-16-0[16] A parte il lungo becco stretto che copriva la mwngpremascella, quest'ultima presentava anche dei denti, o becco superiore (un tratto primitivo tra i mwnwneornitischi).cite-ref-pmg97-16-1[16] I denti era di mwpadue forme diverse in base a dove si trovavano nella bocca: i denti anteriori della premascella erano piccoli e appuntiti, mentre i denti che si trovavano nella parte posteriore della bocca erano a forma di foglia.cite-ref-cms40-9-1[9] La premascella contava sei denti per lato, con una sezione sdentata sulla punta del muso, dove si trovava il becco.cite-ref-cabetal09-2-3[2]
I thescelosauridi possedevano mani corte, larghe e dotate di cinque dita, piedi a quattro dita con mwuaartigli corti simili a zoccoli e una lunga coda rinforzata da mwuqtendini mwugossificati dal centro alla punta, il che avrebbe ridotto la flessibilità della coda.cite-ref-cwg15-6-2[6] La gabbia toracica era ampia, conferendogli un torso largo, mentre gli arti posteriori erano molto robusti.cite-ref-cms40-9-2[9] Date le lunghe braccia e le mani larghe, alcuni ricercatori hanno ipotizzato che questi animali fossero in grado di muoversi mwwwa quattro zampecite-ref-pmg74-7-3[7], ma questa idea non è stata ampiamente discussa nella letteratura scientifica, sebbene appaia talvolta in opere popolari.cite-ref-dl90-18-0[18]cite-ref-lg93-19-0[19] Charles M. Sternberg ricostruì l'animale con la mw0aparte superiore del braccio orientata quasi perpendicolare al corpo,cite-ref-cms40-9-3[9] un'altra idea passata in secondo piano. Come notato da mw1qPeter Galton, l'osso del braccio superiore della maggior parte degli ornitischi si articolava con la spalla tramite una superficie articolare che consisteva nell'intera estremità dell'osso, invece di una distinta sfera e cavità come nei mammiferi. Anche l'orientamento della superficie articolare della spalla indica nei dinosauri un braccio superiore mantenuto verticalmente e non orizzontalmente.cite-ref-pmg70-20-0[20]
All'interno di uno degli esemplari di mw2wThescelosaurus sono state ritrovate grandi placche sottili e piatte mineralizzate accanto ai lati delle costole.cite-ref-frsbhk00-21-0[21] Tuttavia, la loro funzione rimane sconosciuta; un'ipotesi suggerisce che avessero un ruolo nella mw4arespirazione.cite-ref-nca04-22-0[22] Tuttavia, non sono state ritrovate cicatrici muscolari o altre indicazioni di attaccamento per le placche, il che depone contro una funzione respiratoria. Un recente studio istologico su queste placche rinvenute in un individuo subadulto indicherebbe che tali strutture nascessero come mw5qcartilagine mw5gossificandosi con l'invecchiamento dell'animale.cite-ref-bc08-23-0[23] Tali placche sono note anche in diversi mw6wcerapodi.cite-ref-bg08-24-0[24]
Come per la maggior parte dei dinosauri, la natura del mw8qtegumento che rivestiva mw8gThescelosaurus, che si trattasse di squame, pelle nuda o piumaggio, rimase un mistero per lungo tempo. mw8wCharles Gilmore descrisse delle chiazze di materiale mw9acarbonizzato vicino alle spalle che descrisse come possibile mw9qepidermide, con una consistenza "forata", ma senza uno schema regolare,cite-ref-cwg15-6-3[6] mentre William J. Morris suggerì che l'animale avesse un'armatura, sotto forma di piccoli mw-gscudi che interpretò come localizzati almeno lungo la linea mediana del collo dell'esemplare.cite-ref-wjm76-3-3[3] Tuttavia, questi scudi non sono stati ritrovati in altri esemplari articolati di mw-wThescelosaurus ed più probabile che gli scudi identificati da Morris appartenessero in realtà ad un mwaqacoccodrillo.cite-ref-bg08-24-1[24] Con la scoperta e descrizione di mwaqumwaqyKulindadromeuscite-ref-godefroit2014-25-0[25] e mwaqsmwaqwTianyulongcite-ref-zheng2009-26-0[26] è stato dimostrato che anche i neornithischi potessero essere ricoperti da mwarepiumaggio, una caratteristica che si pensava fosse esclusiva dei mwariteropodi. Gli esemplari di mwarmKulindadromeus mostrano anche tracce di file embricate di squame sulla parte superiore della coda.cite-ref-godefroit2014-25-1[25] Nel suo documentario del 2022, mwargDinosaurs: The Final Day, mwarkSir David Attenborough ha riferito di un esemplare di mwaroThescelosaurus presumibilmente morto il giorno dell'mwarsestinzione K-Pg, ricoperto di impronte di pelle che includevano squame allungate sulle zampe. Uno dei paleontologi che lo hanno ritrovato è stato citato mentre ipotizzava che avessero una funzione mimetica. In un'intervista successiva, Paul Barrett ha osservato che ciò significa che mwarwThescelosaurus non fosse piumato come ipotizzato per altri piccoli neornitischi, o che perlomeno avesse una copertura di piume più rada o ristretta.cite-ref-27[27]
Classificazione
mwascThescelosaurus è stato storicamente associato ad mwasgmwaskHypsilophodon e ad altri piccoli neornitischi come parte della mwasofamiglia mwassHypsilophodontidae, sebbene riconosciuto come distinto per la sua corporatura robusta, gli arti posteriori insoliti e, più recentemente, il suo cranio insolitamente lungo.cite-ref-cms40-9-4[9]cite-ref-pmg74-7-4[7]cite-ref-nswc04-14-1[14]cite-ref-sn90-28-0[28] Nel 1974, mwatwPeter Galton presentò una svolta alla disposizione classica, suggerendo che per la struttura degli arti posteriori e la corporatura pesante, definita inadatta alla cursorialità, l'animale dovesse essere incluso in mwat0Iguanodontidae. Questa identificazione tuttavia non venne seguita da altri studiosi, con Morris che si oppose fortemente alla classificazione di Galton.cite-ref-wjm76-3-4[3] In ogni caso, gli Iguanodontidae di Galton erano mwauipolifiletici e non un gruppo naturale, e pertanto non sarebbero riconosciuti nell'uso mwaumcladistico moderno.
Sebbene Hypsilophodontidae fosse stato interpretato come un gruppo naturale nei primi anni '90,cite-ref-sn90-28-1[28]cite-ref-wh92-29-0[29] questa ipotesi è caduta in disgrazia e Hypsilophodontidae è stato scoperto essere una famiglia innaturale composta da una varietà di animali più o meno strettamente correlati a Iguanodontia (mwau0parafilia), con vari piccoli mwau4cladi di taxa strettamente correlati.cite-ref-cabetal09-2-4[2]cite-ref-nswc04-14-2[14]cite-ref-hanetal12-30-0[30]cite-ref-wjcn03-31-0[31]cite-ref-vmk07-32-0[32] "Hypsilophodontidae" e "hypsilophodonti" sono meglio compresi come termini informali per un grado evolutivo, non un vero clade. mwawmThescelosaurus venne considerato sia come molto basalecite-ref-wh92-29-1[29] che come molto mwawgderivatocite-ref-nswc04-14-3[14] tra gli hypsilophodonti. Un problema che ha potenzialmente interferito con la classificazione di mwaw0Thescelosaurus è che non tutti i resti assegnati a mwaw4T. neglectus appartengono necessariamente ad esso.cite-ref-bun08-33-0[33] Clint Boyd e colleghi hanno scoperto che mentre il clade mwaxmThescelosaurus includeva il genere mwaxqBugenasaura e le specie che erano state assegnate a quel genere, c'erano almeno due e forse tre specie all'interno di mwaxuThescelosaurus, e diversi esemplari precedentemente assegnati a mwaxyT. neglectus non potevano ancora essere assegnati ad una specie all'interno del genere.cite-ref-cabetal09-2-5[2] Tuttavia, il genere sembrava essere strettamente correlato a mwaxsmwaxwParksosaurus.cite-ref-cabetal09-2-6[2]cite-ref-cmbetal2011-4-1[4]cite-ref-nswc04-14-4[14]cite-ref-wjcn03-31-1[31]cite-ref-cmbetal13-34-0[34]
La dissoluzione di Hypsilophodontidae è stata seguita dal riconoscimento della distinta mwazifamiglia mwazmThescelosauridae. Quest'area dell'albero genealogico dei dinosauri è stata storicamente complicata da una mancanza di ricerca, ma fortunatamente gli studi di Clint Boyd e colleghicite-ref-cabetal09-2-7[2] e Caleb Brown e colleghicite-ref-cmbetal2011-4-2[4]cite-ref-cmbetal13-34-1[34] hanno affrontato specificamente la classificazione questi dinosauri. Boyd mwaaaet al. (2009) e Brown mwaaeet al. (2011) hanno scoperto che gli "hypsilophodontidi" nordamericani di età cretacica si suddividono in due gruppi correlati, uno costituito da mwaaimwaamOrodromeus, mwaaqmwaauOryctodromeus e mwaaymwaacZephyrosaurus, ed un altro costituito da mwaagmwaakParksosaurus e mwaaoThescelosaurus.cite-ref-cabetal09-2-8[2]cite-ref-cmbetal2011-4-3[4] Brown mwabmet al. (2013) hanno recuperato risultati simili, con l'aggiunta del nuovo genere mwabqAlbertadromeus al clade di mwabyOrodromeus e di diverse forme asiatiche dal muso lungo (precedentemente descritte sotto mwabcJeholosauridae)cite-ref-hanetal12-30-1[30] al clade di mwabwThescelosaurus. Hanno anche definito formalmente Thescelosauridae (mwab0Thescelosaurus neglectus, mwab4Orodromeus makelai, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti) e i cladi più piccoli come mwab8Orodrominae e mwacaThescelosaurinae. Il mwacecladogramma sottostante segue gli studi di Brown mwaciet al.:cite-ref-cmbetal13-34-2[34]
Storia della scoperta
L'mwadgesemplare tipo di mwadkThescelosaurus (USNM 7757) venne scoperto nel 1891 dai mwadopaleontologi mwadsJohn Bell Hatcher e William H. Utterback, in strati della Formazione Lance del mwadwCretaceo superiore risalenti al tardo mwad0Maastrichtiano della mwad4Contea di Niobrara (all'epoca parte della mwad8Contea di Converse), mwaeaWyoming, mwaeeStati Uniti. Lo scheletro, tuttavia, rimase nelle sue casse di spedizione per anni fino a quando mwaeiCharles W. Gilmore del mwaemNational Museum of Natural History della mwaeqSmithsonian Institution lo fece preparare e lo descrisse in un breve articolo nel 1913, chiamandolo mwaeuT. neglectus (mwaeyneglectus ossia "trascurato"), descrivendolo come un piccolo erbivoro imparentato con mwaecmwaegCamptosaurus.cite-ref-cwg13-1-1[1] Gilmore fornì una mwae0monografia più dettagliata nel 1915, descrivendo lo scheletro ben conservato.cite-ref-cwg15-6-4[6] L'esemplare tipo fu trovato in gran parte in articolazione naturale, mancando solamente del cranio e del collo, che andarono persi a causa dell'mwafierosione.cite-ref-cwg15-6-5[6] Il nome deriva dalla sorpresa che Gilmore provò nel trovare un esemplare così bello e ben conservato dopo essere stato trascurato per così tanto tempo. Lo considerò una creatura leggera e agile e lo assegnò agli mwafcHypsilophodontidae, una famiglia di piccoli dinosauri bipedi.cite-ref-cwg15-6-6[6]
Altri resti di animali simili furono ritrovati durante la fine del XIX secolo e il XX secolo. Un altro scheletro ben conservato proveniente dalla Formazione Horseshoe Canyon, leggermente più antica, in mwagiAlberta, Canada, fu nominato mwagmT. warreni da William Parks, nel 1926.cite-ref-wap26-35-0[35] Questo scheletro presentava notevoli differenze rispetto a mwaggT. neglectus, pertanto Charles M. Sternberg lo collocò in un nuovo genere, mwagkmwagoParksosaurus, nel 1937.cite-ref-cms37-36-0[36] Sternberg nominò anche un'ulteriore specie, mwag8T. edmontonensis, basandosi su un altro scheletro articolato, questa volta comprendente un cranio parziale (NMC 8537), e attirò l'attenzione sulla corporatura pesante e sulle ossa spesse del genere. A causa di queste differenze rispetto alla normale corporatura leggera degli hypsilophodonti, Sternberg suggerì che il genere giustificasse una sua mwahasottofamiglia, i mwaheThescelosaurinae.cite-ref-cms40-9-5[9] mwahyT. edmontonensis venne, sin dalla revisione di Peter Galton del 1974, generalmente considerato un individuo più robusto (probabilmente il mwahcsesso opposto dell'individuo tipo)cite-ref-pmg74-7-5[7] di mwahwT. neglectus.cite-ref-nswc04-14-5[14]cite-ref-sn90-28-2[28] Tuttavia, Boyd e colleghi si resero conto che non potevano assegnare l'esemplare a nessuna delle loro specie valide di mwaiuThescelosaurus, pertanto considerarono l'esemplare di mwaiycollocazione incerta all'interno del genere.cite-ref-cabetal09-2-9[2] Un altro punto di contesa riguardo a mwaisT. edmontonensis fu la caviglia, che Galton sosteneva fosse danneggiata e mal interpretata, mentre William J. Morris (1976) sosteneva che fosse completa e che fosse veramente diversa da quella di mwaiwT. neglectus.cite-ref-wjm76-3-5[3]
Nel suo articolo, Morris descrisse un esemplare (SDSM 7210) costituito da un cranio parziale con delle marcate creste sulla mandibola e sulle guancia, quattro mwajkvertebre parziali e due mwajoossa delle dita, come una specie non identificata di mwajsThescelosaurus, dalla mwajwFormazione Hell Creek risalente alla fine del mwaj0Maastrichtiano nella mwaj4Contea di Harding, mwaj8Dakota del Sud, mwakaUSA. Morris portò l'attenzione sui mwakedenti mwakipremascellari e sulla linea dei denti profondamente incassata dell'esemplare che interpretò come un supporto alla presenza di guance carnose. Morris notò anche la premascella svasata verso l'esterno (che avrebbe conferito all'animale un becco largo) e le grandi mwakmossa palpebrali.cite-ref-wjm76-3-6[3] Questo cranio fu identificato come un hypsilophodonte senza nome per molti anni,cite-ref-sn90-28-3[28] finché Galton non lo rese l'esemplare tipo del nuovo genere e specie, mwakwmwak0Bugenasaura infernalis (il cui nome significa "lucertola dalle guance grandi appartenente alle regioni inferiori", mentre il nome della specie, mwak4infernalis, è un riferimento alla Formazione Hell Creek).cite-ref-pmg95-37-0[37] Morris nominò anche una nuova possibile specie di mwalmThescelosaurus per l'esemplare LACM 33542:mwalq ?mwaluT. garbanii (con un punto interrogativo poiché non era sicuro che l'esemplare appartenesse al genere). L'esemplare LACM 33542 comprendeva un grande arto posteriore parziale ("un terzo più grande degli esemplari descritti di mwalyT. neglectus e mwalcmwalgParksosaurus, e quasi il doppio di mwalkmwaloHypsilophodon"), inclusi un piede, mwalstarso, tibie e un osso parziale della coscia, insieme a cinque vertebre cervicali e undici dorsali, dalla Formazione Hell Creek della mwalwContea di Garfield, mwal0Montana, USA. L'esemplare fu scoperto dal paleontologo dilettante Harley Garbani, da cui il nome. mwal4T. garbanii sarebbe stato lungo circa 4,5 metri, più grande degli esemplari medi di mwal8T. neglectus. A parte le dimensioni, Morris attirò l'attenzione sul modo in cui era costruita la caviglia, che considerava unica se non in confronto a mwamaThescelosaurus edmontonensis, che considerava una specie separata. Poiché Morris credeva che le caviglie di mwameT. garbanii fossero paragonabili a quelle di mwamiT. edmontonensis, le assegnò provvisoriamente a mwammThescelosaurus.cite-ref-wjm76-3-7[3] Tuttavia, la letteratura scientifica favorì la visione di Galton secondo cui mwamgT. edmontonensis non era diverso da mwamkT. neglectus. Nello stesso articolo in cui descrisse mwamoBugenasaura, Galton dimostrò che le caratteristiche che Morris aveva pensato collegassero mwamsT. garbanii e mwamwT. edmontonensis erano il risultato di un danno alla caviglia di quest'ultimo, quindi mwam0T. garbanii poteva anche essere considerato distinto da mwam4Thescelosaurus. Per meglio accogliere questa specie, Galton suggerì che appartenesse al suo nuovo genere mwam8Bugenasaura, come la specie mwanaB. garbanii, sebbene notò che potesse anche appartenere al mwanepachycephalosauride mwanimwanmStygimoloch, di dimensioni simili, o essere parte di un terzo dinosauro sconosciuto.cite-ref-pmg95-37-1[37]
Nel 2009, Clint Boyd e colleghi pubblicarono una rivalutazione di mwan4Thescelosaurus, mwan8Bugenasaura e mwaoaParksosaurus, utilizzando del nuovo materiale cranico come punto di partenza. Il loro studio ha rivelato che mwaoeParksosaurus era effettivamente distinto da mwaoiThescelosaurus e che il cranio di mwaomBugenasaura infernalis era essenzialmente identico ad un cranio trovato in associazione ad uno scheletro postcranico che corrispondeva a mwaoqThescelosaurus. Poiché mwaouB. infernalis non poteva essere differenziato da mwaoyThescelosaurus, considerato il genere mwaocBugenasaura come un mwaogsinonimo di mwaokThescelosaurus, la specie come mwaoodubbia e l'esemplare SDSM 7210 come un esempio di mwaosT. sp. Hanno inoltre scoperto che l'esemplare LACM 33542, sebbene frammentario, era un esemplare di mwaowThescelosaurus e hanno concordato con Morris sul fatto che la struttura della caviglia fosse distinta, riportandola a mwao0T. garbanii. Infine, hanno notato che un altro esemplare, RSM P.1225.1, differiva da mwao4T. neglectus in alcuni dettagli anatomici e potrebbe rappresentare una nuova specie. Pertanto, mwao8Thescelosaurus per Boyd mwapaet al. (2009) è rappresentato da almeno due, o forse tre, specie valide: la mwapespecie tipo mwapiT. neglectus, mwapmT. garbanii e una possibile terza specie senza nome.cite-ref-cabetal09-2-10[2] Nel dicembre 2011, l'esemplare RSM P.1225.1 è stato assegnato ad una propria specie, mwapgThescelosaurus assiniboiensis, nominata da Caleb M. Brown, Clint A. Boyd e Anthony P. Russell e nota solo dal suo olotipo, un piccolo scheletro articolato e quasi completo dalla Formazione Frenchman (risalente al tardo mwapkMaastrichtiano) del mwapoSaskatchewan.cite-ref-cmbetal2011-4-4[4] Nell'aprile 2022, è stato riferito che un esemplare di mwap8Thescelosaurus è stato ritrovato nel sito di mwaqaTanis, presumibilmente risalente al giorno esatto dell'mwaqeestinzione K-Pg, rendendolo il primo fossile di dinosauro non aviario recuperato da questa data.cite-ref-0-38-0[38]cite-ref-39[39]
Paleobiologia
mwaqwThescelosaurus era, probabilmente, un mwaq0brucatore selettivo di bassa vegetazione,cite-ref-nswc04-14-6[14] in grado di mantenere il cibo in bocca grazie alle guance carnose durante la masticazione.cite-ref-pmg74-7-6[7] A causa della sua corporatura robusta e della struttura delle zampe, mwaryThescelosaurus era probabilmente più lento di altri hypsilophodonti. Generalmente, gli animali cursori (adatti alla corsa) possiedono una mwarctibia più lunga del mwargfemore, mentre mwarkThescelosaurus aveva l'esatto opposto, indicando che non era in grado di raggiungere alte velocità.cite-ref-cms40-9-6[9] Uno degli esemplari ritrovati presentava una patologia ossea, con le mwar4ossa lunghe del piede destro fuse nella parte superiore, ostacolando movimenti rapidi.cite-ref-bre03a-40-0[40] L'esame dei denti di mwasmThescelosaurus ed il confronto con quelli del contemporaneo mwasqpachycephalosauro mwasumwasyStegoceras suggeriscono che mwascThescelosaurus avesse una dieta selettiva, mentre mwasgStegoceras aveva una dieta più variegata, consentendo a entrambi gli animali di condividere lo stesso ambiente senza competere per il cibo.cite-ref-41[41]
Gli esami del cranio di mwas4Thescelosaurus, in particolare dell'esemplare "Willo" da parte di Button e Zanno mwas8et al., pubblicato nel 2023, suggeriscono che il mwatacervello dell'animale fosse piccolo rispetto a quello di altri dinosauri neornitischi, il che suggerisce che le sue capacità cognitive rientrassero nell'intervallo dei rettili moderni. Ulteriori analisi suggeriscono che avesse un udito scarso ma che fosse dotato di un senso dell'olfatto e dell'equilibrio altamente sviluppati. In combinazione con le sue caratteristiche scheletriche post-craniche, come i suoi forti arti anteriori, mani larghe e la sua corporatura robusta, è possibile che mwateThescelosaurus fosse un animale mwatisemi-fossorio, in grado di scavare tane sotterranee, come osservato nei suoi parenti più stretti come mwatmmwatqOryctodromeuscite-ref-ns20070321-42-0[42] e mwatkmwatoFonacite-ref-fona-43-0[43]. In alternativa, l'analisi potrebbe suggerire tratti filogeneticamente ereditati da antenati scavatori.cite-ref-44[44]cite-ref-45[45]
Presunto cuore fossile
Nel 2000, uno scheletro di mwau4Thescelosaurus (esemplare NCSM 15728) informalmente noto come "Willo", ora esposto al North Carolina Museum of Natural Sciences, venne descritto come comprendente i resti di un mwau8cuore a quattro camere e un'mwavaaorta. L'esemplare fu originariamente dissotterrato nel 1993 nel mwaveDakota del Sud nordoccidentale. Gli autori avevano trovato il dettaglio interno attraverso immagini di mwavitomografia computerizzata (TC), e suggerirono che il cuore si fosse mwavmsaponificato (trasformato in mwavqcera tombale) in condizioni di sepoltura senza aria, e poi trasformato in mwavugoethite, un minerale di ferro, sostituendo il materiale originale. Gli autori hanno interpretato la struttura del cuore come indicazione di un elevato mwavytasso metabolico per l'animale, incoerente con la visione di un animale a mwavcsangue freddo.cite-ref-frsbhk00-21-1[21]
Tuttavia, le loro conclusioni sono state contestate; subito dopo la descrizione iniziale, altri ricercatori hanno pubblicato un articolo in cui affermavano che il presunto cuore fosse in realtà una mwav0concrezione. Come hanno notato, l'anatomia fornita per l'oggetto è errata (ad esempio, l'"aorta" si restringe entrando nel "cuore" e non ha mwav4arterie che ne escono), ingloba parzialmente una delle costole e ha una struttura interna di strati concentrici in alcuni punti, inoltre un'altra concrezione è conservata dietro la gamba destra.cite-ref-rms01-46-0[46] Gli autori originali hanno difeso la loro posizione; hanno concordato che si trattava di un tipo di concrezione, ma che si fosse formata attorno e aveva parzialmente preservato le porzioni più muscolose del cuore e dell'aorta.cite-ref-rfbs01-47-0[47]
Uno studio pubblicato nel 2011 ha applicato più linee di indagine alla questione dell'identità dell'oggetto, tra cui una scansione TC più avanzata, mwawwistologia, mwaw0diffrazione dei raggi X, mwaw4spettroscopia fotoelettronica a raggi X e mwaw8microscopia elettronica a scansione. Da questi metodi, gli autori hanno scoperto quanto segue: la struttura interna dell'oggetto non include camere ma è composta da tre aree non collegate di materiale a densità inferiore e non è paragonabile alla struttura del cuore di uno mwaxastruzzo; le "pareti" sono composte da minerali mwaxesedimentari noti per non essere prodotti in sistemi biologici, come goethite, minerali di mwaxifeldspato, mwaxmquarzo e mwaxqgesso, nonché alcuni frammenti di piante; elementi chimici importanti per la vita, come mwaxucarbonio, mwaxyazoto e mwaxcfosforo, erano assenti; le strutture cellulari cardiache erano totalmente assenti. All'interno era conservata una piccola area con strutture cellulari animali. Gli autori hanno dimostrato che i loro dati supportavano l'identificazione della struttura come una concrezione di sabbia proveniente dall'ambiente di sepoltura, e non dal cuore, con la possibilità che aree isolate di tessuti si fossero preservate.cite-ref-tcetal11-48-0[48]
La questione di come questo ritrovamento rifletta il tasso metabolico e l'anatomia interna dei dinosauri è controversa, indipendentemente dall'identità dell'oggetto.cite-ref-tcetal11-48-1[48] Sia i mwayecoccodrilli moderni che gli mwayiuccelli, i parenti viventi più prossimi dei dinosauri non-aviari, hanno cuori a quattro camere (anche se modificati nei coccodrilli), quindi probabilmente anche i dinosauri non-aviari avevano un organo simile; tuttavia, la struttura non è necessariamente legata al tasso metabolico dell'animale.cite-ref-ch04-49-0[49]
Paleoecologia
Gamma temporale e geografica
I resti identificati in modo definitivo come appartenenti a mwazaThescelosaurus sono noti solo nelle rocce del tardo mwazeMaastrichtiano, dall'mwaziAlberta (Formazione Scollard) e dal mwazmSaskatchewan (Formazione Frenchman), mwazqCanada, e dal mwazuWyoming (Formazione Lance), mwazyDakota del Sud (mwazcFormazione Hell Creek), mwazgMontana (Hell Creek) e dal mwazkColorado (Formazione Laramie), mwazoUSA.cite-ref-cabetal09-2-11[2]cite-ref-nswc04-14-7[14] mwa0mThescelosaurus rappresenta uno degli ultimi generi di dinosauri a comparire nel record fossile prima dell'mwa0qestinzione K-Pg, ed i suoi resti sono stati ritrovati a una distanza di appena 3 metri dall'argilla limite contenente lo strato di mwa0uiridio che chiude il mwa0yCretaceo.cite-ref-kb86-50-0[50] La Formazione Laramie è la formazione più antica da cui si conosce mwa0sThescelosaurus, e la mwa0wmagnetostratigrafia suggerisce un'età di circa 69-68 milioni di anni fa per la formazione.cite-ref-hicksetal2003-51-0[51] Possibili denti provenienti da rocce più antiche (mwa1eCampaniano), in particolare dalla Formazione Dinosaur Park dell'Alberta,cite-ref-as72-52-0[52] estenderebbero la gamma temporale del genere, ma questi esemplari non provengono da mwa1yThescelosaurus e appartengono molto più probabilmente ad mwa1cmwa1gOrodromeus.cite-ref-pmg95-37-2[37] Sono noti più esemplari di quelli ufficialmente descritti per questo genere, come l'esemplare di Triebold,cite-ref-tt-53-0[53] che è stato la fonte di numerosi calchi scheletrici per i musei.
Quando Galton rivisitò mwa2iThescelosaurus e mwa2mBugenasaura nel 1999, descrisse un dente della mandibola, esemplare UCMP 46911, del mwa2qGiurassico superiore di mwa2uWeymouth, mwa2yInghilterra, come cf. mwa2cBugenasaura.cite-ref-pmg99-15-2[15] Se si trattasse effettivamente di un dente di un animale simile a un thescelosauro, ciò estenderebbe significativamente la gamma mwa2wstratigrafica del gruppo.
Habitat
Ci sono ipotesi contrastanti su quale fosse l'mwa3uambiente preferito di mwa3yThescelosaurus; due articoli suggeriscono che prediligesse i mwa3ccanali alle mwa3gpianure alluvionali,cite-ref-psjnh02-54-0[54]cite-ref-tlnl11-55-0[55] mentre un altro suggerisce che prediligesse l'opposto.cite-ref-ky02-56-0[56] La possibile preferenza per i canali si basa sulla relativa abbondanza di fossili di mwa4uThescelosaurus nelle mwa4yarenarie, che rappresentano gli ambienti dei canali, rispetto alle mwa4cargilliti, che rappresentano gli ambienti delle pianure alluvionali.cite-ref-tlnl11-55-1[55] Non sono ancora stati segnalati letti d'ossa o accumuli di più individui. mwa40Dale Russell, in un'opera popolare, osservò come mwa44Thescelosaurus fosse l'erbivoro di piccole dimensioni più comune nella mwa48Formazione Hell Creek dell'area di mwa5aFort Peck. Russell descrisse l'ambiente dell'epoca come una pianura alluvionale piatta, con un mwa5eclima subtropicale relativamente secco che supportava una varietà di piante che andavano dagli alberi di mwa5iangiosperme, al mwa5mcipresso calvo, alle mwa5qfelci e ai mwa5uginkgo. Sebbene la maggior parte degli scheletri di dinosauri di questa zona siano incompleti, forse a causa del basso mwa5ypotenziale di conservazione delle foreste, gli scheletri di mwa5cThescelosaurus sono molto più completi, il che suggerisce che questo genere frequentasse i canali dei corsi d'acqua. Quindi, quando un mwa5gThescelosaurus moriva, potrebbe essere stato in un fiume o nelle sue vicinanze, rendendolo più facile da seppellire e conservare per una successiva fossilizzazione. In questa ricostruzione, Russell lo paragonò provvisoriamente a mwa5kcapibara e mwa5otapiri.cite-ref-dar89-57-0[57]
Altri dinosauri coevi di mwa6aThescelosaurus che vissero negli stessi luoghi includono i mwa6eceratopsidi mwa6imwa6mTriceratops, mwa6qmwa6uTorosaurus e mwa6ymwa6cLeptoceratops, l'mwa6ghadrosauride mwa6kmwa6oEdmontosaurus, gli mwa6sankylosauri mwa6wmwa60Ankylosaurus e mwa64mwa68Denversaurus, i mwa7apachycephalosauri mwa7emwa7iPachycephalosaurus, mwa7mmwa7qPlatytholus e mwa7umwa7ySphaerotholus, e i mwa7cteropodi mwa7gmwa7kOrnithomimus, mwa7omwa7sAnzu, mwa7wmwa70Eoneophron, mwa74mwa78Troodon, mwa8amwa8eAcheroraptor e mwa8imwa8mTyrannosaurus.cite-ref-wetal04-58-0[58]cite-ref-hcff-59-0[59] mwa8wThescelosaurus era anche abbondante nella Formazione Lance. Le ossa delle dita dei piedi di questo genere sono i reperti più comuni dopo i fossili di mwa80Triceratops ed mwa84Edmontosaurus, e potrebbe essere stato il dinosauro più comune dell'area, se la Formazione Lance avesse avuto un mwa88pregiudizio di conservazione contro i piccoli animali.cite-ref-kd94-60-0[60]
Note
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Collegamenti esterni
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• citerefgbif(EN) Thescelosaurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.